1. Kehidupan
Bagian ini menguraikan perjalanan hidup Sir Charles Scott Sherrington, mulai dari latar belakang kelahirannya yang kontroversial hingga pendidikan formalnya di institusi-institusi terkemuka dan aktivitas penelitian awalnya di berbagai pusat ilmiah Eropa.
1.1. Masa kecil dan pendidikan

Sir Charles Scott Sherrington lahir di Islington, London, Inggris, pada 27 November 1857. Meskipun biografi resmi menyatakan ia adalah putra dari James Norton Sherrington, seorang dokter pedesaan, dan istrinya, Anne Thurtell, terdapat kontroversi mengenai asal-usulnya. James Norton Sherrington, yang sebenarnya adalah seorang pedagang besi dan penjual perlengkapan seni, meninggal pada tahun 1848, hampir sembilan tahun sebelum Charles lahir. Dalam sensus tahun 1861, Charles tercatat sebagai Charles Scott, seorang anak kos berusia 4 tahun yang lahir di India, tinggal bersama Anne Sherrington (janda) dan Caleb Rose (pengunjung, menikah, ahli bedah). Caleb Rose kemudian menjadi kepala rumah tangga pada tahun 1871, meskipun Anne dan Caleb baru menikah setelah kematian istri pertama Caleb pada tahun 1880.
Hubungan sebenarnya antara Charles dan keluarga masa kecilnya tidak diketahui secara pasti. Beberapa sumber, seperti Chris Moss dan Susan Hunter, serta Erling Norrby, PhD, menduga bahwa Charles mungkin lahir di India dari orang tua yang tidak diketahui atau merupakan anak tidak sah dari Caleb Rose dan Anne Sherrington. Susan Gardiner lebih lanjut menyatakan bahwa Charles dan kedua adik laki-lakinya, George dan William, hampir pasti adalah putra tidak sah dari Anne Brookes (nama gadis Thurtell) dan Caleb Rose. Tidak ada nama ayah yang tercatat di daftar baptis Gereja St James, Clerkenwell, dan tidak ada catatan resmi pendaftaran kelahiran mereka. Caleb Rose adalah seorang ahli klasik dan arkeolog terkemuka di Ipswich, dan melalui minatnya pada Norwich School of Painters, Sherrington mengembangkan kecintaan pada seni. Lingkungan intelektual di rumahnya, yang sering dikunjungi oleh para cendekiawan, memupuk rasa ingin tahu akademis Sherrington. Bahkan sebelum masuk universitas, ia telah membaca Elements of Physiology karya Johannes Müller, yang diberikan oleh Caleb Rose.
Sherrington masuk Ipswich School pada tahun 1871, di mana ia diajar oleh penyair terkenal Inggris, Thomas Ashe, yang menginspirasinya untuk mencintai sastra klasik dan keinginan untuk bepergian. Caleb Rose mendorong Sherrington untuk menekuni bidang kedokteran. Sherrington awalnya belajar di Royal College of Surgeons of England. Ia juga ingin belajar di Universitas Cambridge, tetapi krisis keuangan keluarga akibat kegagalan bank memaksanya untuk menunda. Pada September 1876, Sherrington mendaftar di St Thomas' Hospital sebagai "murid abadi" agar kedua adik laki-lakinya dapat belajar hukum terlebih dahulu. Studi kedokteran di St. Thomas's Hospital dijalin dengan studi di Gonville and Caius College, Cambridge. Fisiologi adalah jurusan pilihan Sherrington di Cambridge, di mana ia belajar di bawah bimbingan "bapak fisiologi Britania," Sir Michael Foster.
Sherrington adalah seorang siswa yang sangat berprestasi. Pada Juni 1881, ia meraih nilai tertinggi di kelasnya untuk botani, anatomi manusia, dan fisiologi, serta nilai keseluruhan tertinggi. Ia memperoleh gelar Sarjana Kedokteran dan Bedah dari Cambridge pada tahun 1885 dan Lisensi Royal College of Physicians pada tahun 1886. Ia juga merupakan atlet yang aktif, bermain sepak bola untuk sekolah tata bahasa dan klub Ipswich Town Football Club, serta bermain rugbi untuk St. Thomas's dan menjadi anggota tim dayung di Oxford.
1.2. Aktivitas dan penelitian awal

Pada 1881, Sherrington memulai karyanya dalam penelitian neurologis di Kongres Medis Internasional ke-7 di London. Di sana, ia terlibat dalam perdebatan antara Friedrich Goltz dan David Ferrier mengenai lokalisasi fungsi di korteks serebri. Sherrington, sebagai kolega junior John Newport Langley, melakukan pemeriksaan histologis pada belahan otak anjing yang menjadi bukti dalam perdebatan tersebut, yang menghasilkan makalah pertamanya pada tahun 1884.
Pada musim dingin 1884-1885, Sherrington pergi ke Strasbourg untuk bekerja dengan Goltz, yang sangat mempengaruhinya dengan filosofi "hanya yang terbaik yang cukup baik." Pada tahun 1885, ia melakukan perjalanan ke Spanyol bersama C.S. Roy dan J. Graham Brown untuk menyelidiki wabah kolera asiatik, di mana laporan mereka berhasil menyanggah klaim seorang dokter Spanyol tentang vaksin. Setelah itu, ia mengunjungi Rudolf Virchow di Berlin untuk memeriksa spesimen kolera, dan kemudian dikirim ke Robert Koch untuk kursus teknik, yang akhirnya membuatnya tinggal selama setahun untuk penelitian bakteriologi. Pengalaman ini memberinya fondasi yang kuat dalam fisiologi, morfologi, histologi, dan patologi. Pada tahun 1886, Sherrington kembali ke Italia untuk menyelidiki wabah kolera lainnya, di mana ia juga menghabiskan banyak waktu di galeri seni dan mengembangkan kecintaannya pada buku-buku langka.

Pada tahun 1891, Sherrington diangkat sebagai pengawas Brown Institute for Advanced Physiological and Pathological Research di Universitas London, menggantikan Sir Victor Alexander Haden Horsley. Di sana, ia meneliti distribusi segmental akar dorsal dan ventral sumsum tulang belakang, memetakan dermatoma sensorik, dan pada tahun 1892 menemukan bahwa kumparan otot memicu refleks regangan. Institut ini memberinya kesempatan untuk mempelajari berbagai hewan, termasuk primata besar seperti kera.
2. Aktivitas dan Prestasi Utama
Bagian ini menguraikan perjalanan karier profesional Sir Charles Scott Sherrington, mencakup penunjukan akademiknya yang berpengaruh di Universitas Liverpool dan Oxford, serta perannya yang krusial dalam Royal Society.
2.1. Karier akademik

Pada tahun 1895, Sherrington diangkat sebagai Profesor Fisiologi Holt di Universitas Liverpool, posisi profesor penuh pertamanya, menggantikan Francis Gotch. Penunjukan ini menandai akhir dari pekerjaannya yang aktif di bidang patologi. Di Liverpool, ia melanjutkan penelitiannya tentang refleks dan inervasi timbal balik (reciprocal innervation), yang kemudian ia sintesis dalam kuliah Croonian tahun 1897. Sherrington menunjukkan bahwa eksitasi otot berbanding terbalik dengan inhibisi kelompok otot yang berlawanan, menyatakan bahwa "penghentian tindakan bisa sama aktifnya dengan tindakan itu sendiri." Pada tahun 1913, ia menyimpulkan bahwa "proses eksitasi dan inhibisi dapat dilihat sebagai kutub yang berlawanan [...] yang satu mampu menetralkan yang lain." Karyanya tentang inervasi timbal balik merupakan kontribusi penting bagi pemahaman tentang sumsum tulang belakang.
Sejak tahun 1895, Sherrington telah berusaha mendapatkan pekerjaan di Universitas Oxford. Pada tahun 1913, ia akhirnya ditawari posisi Waynflete Chair of Physiology di Magdalen College, sebuah penunjukan yang direkomendasikan secara bulat. Di Oxford, Sherrington mengajar banyak mahasiswa brilian, termasuk Wilder Penfield, dan beberapa di antaranya adalah sarjana Rhodes yang kemudian menjadi penerima Nobel, seperti Sir John Eccles, Ragnar Granit, dan Howard Florey. Ia juga memengaruhi ahli bedah otak pionir Amerika, Harvey Williams Cushing. Filosofi mengajarnya tercermin dalam pernyataannya bahwa Oxford harus belajar "mengajarkan sikap terbaik terhadap apa yang belum diketahui."

Selama di Oxford, ia menyimpan ratusan slide mikroskop dalam kotak khusus berlabel "Sir Charles Sherrington's Histology Demonstration Slides," yang berisi slide terkait penemuan orisinal seperti lokalisasi kortikal di otak, serta slide dari rekan-rekan sezaman seperti Angelo Ruffini dan Gustav Fritsch, dan kolega di Oxford seperti John Burdon-Sanderson dan Derek Denny-Brown. Pengajarannya di Oxford sempat terganggu oleh Perang Dunia I, di mana ia bekerja di pabrik peluru untuk mendukung upaya perang dan mempelajari kelelahan industri. Jam kerjanya selama hari kerja adalah dari pukul 07:30 hingga 20:30; dan dari pukul 07:30 hingga 18:00 pada akhir pekan. Pada Maret 1916, Sherrington memperjuangkan agar perempuan diizinkan masuk ke sekolah kedokteran di Oxford. Ia tinggal di 9 Chadlington Road di utara Oxford dari tahun 1916 hingga 1934, dan pada 28 April 2022, sebuah plakat biru Oxfordshire untuk menghormatinya diresmikan di rumah ini.
Charles Sherrington pensiun dari Oxford pada tahun 1936. Ia kemudian pindah ke kota masa kecilnya, Ipswich, di mana ia membangun rumah. Di sana, ia tetap menjalin korespondensi luas dengan murid-muridnya dan kolega dari seluruh dunia. Ia juga terus mengembangkan minatnya dalam puisi, sejarah, dan filsafat. Dari tahun 1944 hingga kematiannya, ia menjabat sebagai Presiden Museum Ipswich.
2.2. Aktivitas Royal Society
Sherrington terpilih sebagai Fellow Royal Society (FRS) pada tahun 1893. Ia menjabat sebagai Presiden Royal Society dari tahun 1920 hingga 1925, menggantikan J. J. Thomson dan digantikan oleh Ernest Rutherford. Selama masa jabatannya, ia memimpin organisasi ilmiah terkemuka ini dan terus berkontribusi pada pengembangan ilmu pengetahuan.
3. Prestasi Ilmiah
Bagian ini menguraikan penemuan-penemuan ilmiah terpenting Sir Charles Scott Sherrington yang secara fundamental mengubah pemahaman tentang sistem saraf, termasuk konsep sinapsis, doktrin neuron, dan mekanisme refleks.
3.1. Penelitian sistem saraf dan sinapsis
Penelitian eksperimental Sir Charles Scott Sherrington membentuk banyak aspek neurosains kontemporer. Ia mengembangkan konsep doktrin neuron, yang menjelaskan refleks sumsum tulang belakang sebagai sistem yang melibatkan neuron-neuron yang saling terhubung. Sherrington juga mempelajari bagaimana transmisi sinyal antar neuron dapat diperkuat atau dilemahkan. Kontribusi paling terkenalnya adalah penciptaan istilah "sinapsis" pada tahun 1897, sebuah kata yang disarankan oleh ahli klasik A. W. Verrall, untuk mendefinisikan koneksi antara dua neuron.
Karyanya yang monumental, The Integrative Action of the Nervous System (1906), mensintesis semua penelitian ini. Buku tersebut secara efektif menyelesaikan perdebatan antara teori neuron dan teori retikular pada mamalia, membentuk pemahaman modern kita tentang sistem saraf pusat. Sherrington berteori bahwa sistem saraf mengoordinasikan berbagai bagian tubuh dan bahwa refleks adalah ekspresi paling sederhana dari tindakan integratif sistem saraf, yang memungkinkan seluruh tubuh berfungsi menuju tujuan tertentu. Ia menekankan bahwa refleks harus berorientasi pada tujuan dan memiliki maksud. Selain itu, ia menetapkan sifat refleks postural dan ketergantungannya pada refleks regangan anti-gravitasi, serta melacak stimulus aferen ke organ akhir proprioseptif, sebuah istilah lain yang juga ia ciptakan. Karyanya ini didedikasikan untuk David Ferrier.
3.2. Refleks dan kontrol saraf
Sherrington melakukan studi mendalam tentang refleks sumsum tulang belakang, yang mengarah pada penemuan pentingnya inervasi timbal balik (reciprocal innervation). Ia menunjukkan bahwa ketika kontraksi suatu otot dirangsang, terjadi inhibisi simultan pada otot antagonisnya. Ia menyatakan bahwa "penghentian tindakan bisa sama aktifnya dengan tindakan itu sendiri," dan bahwa "proses eksitasi dan inhibisi dapat dilihat sebagai kutub yang berlawanan [...] yang satu mampu menetralkan yang lain." Penemuan ini sangat penting untuk memahami gerakan terkoordinasi dan merupakan kontribusi signifikan terhadap pengetahuan tentang sumsum tulang belakang. Ia juga mendefinisikan ulang pemahaman tentang fungsi motorik melalui studinya tentang refleks regangan dan refleks postural.
4. Publikasi Utama
Bagian ini memperkenalkan karya-karya tulis paling berpengaruh dari Sir Charles Scott Sherrington, menyoroti signifikansi dan isi dari setiap publikasi, mulai dari penelitian ilmiahnya yang mendalam hingga eksplorasi filosofisnya.
4.1. The Integrative Action of the Nervous System
The Integrative Action of the Nervous System, yang diterbitkan pada tahun 1906, adalah kompendium dari sepuluh kuliah Silliman yang disampaikan Sherrington di Universitas Yale pada tahun 1904. Buku ini membahas secara mendalam teori neuron, memperkenalkan istilah "sinapsis" (yang ia perkenalkan pada tahun 1897), komunikasi antar neuron, dan mekanisme fungsi lengkung refleks. Karya ini secara efektif menyelesaikan perdebatan antara teori neuron dan teori retikular pada mamalia, sehingga membentuk pemahaman modern kita tentang sistem saraf pusat. Sherrington berteori bahwa sistem saraf mengoordinasikan berbagai bagian tubuh, dan bahwa refleks adalah ekspresi paling sederhana dari tindakan integratif sistem saraf, yang memungkinkan seluruh tubuh berfungsi menuju tujuan tertentu. Ia menekankan bahwa refleks harus berorientasi pada tujuan dan memiliki maksud. Lebih lanjut, ia menetapkan sifat refleks postural dan ketergantungannya pada refleks regangan anti-gravitasi, serta melacak stimulus aferen ke organ akhir proprioseptif, sebuah istilah yang juga ia ciptakan. Buku ini didedikasikan untuk David Ferrier.
4.2. Mammalian Physiology: a Course of Practical Exercises
Buku teks ini diterbitkan pada tahun 1919, segera setelah Sherrington tiba di Oxford dan berakhirnya Perang Dunia I.
4.3. The Assaying of Brabantius and other Verse
Kumpulan puisi ini, yang berisi puisi-puisi yang sebelumnya diterbitkan selama masa perang, merupakan rilis puisi besar pertama Sherrington, diterbitkan pada tahun 1925. Sisi puitis Sherrington terinspirasi oleh Johann Wolfgang von Goethe, meskipun Sherrington menyukai Goethe sebagai penyair, bukan sebagai ilmuwan.
4.4. Man on His Nature
Man on His Nature adalah sebuah refleksi mendalam tentang pemikiran filosofis Sherrington. Ia telah lama mempelajari dokter Prancis abad ke-16, Jean Fernel, dan menjadi begitu akrab dengannya sehingga ia menganggapnya sebagai seorang teman. Selama tahun akademik 1937-1938, Sherrington menyampaikan Gifford lectures di Universitas Edinburgh, yang berfokus pada Fernel dan zamannya, dan membentuk dasar dari buku ini. Buku ini diterbitkan pada tahun 1940, dengan edisi revisi pada tahun 1951. Karya ini mengeksplorasi pemikiran filosofis tentang pikiran, keberadaan manusia, dan Tuhan, sesuai dengan teologi alam. Dalam edisi aslinya, setiap dari dua belas bab dimulai dengan salah satu dari dua belas zodiak; Sherrington membahas astrologi pada zaman Fernel di Bab 2. Dalam ide-idenya tentang pikiran dan kognisi, Sherrington memperkenalkan gagasan bahwa neuron bekerja sebagai kelompok dalam "demokrasi jutaan kali lipat" untuk menghasilkan hasil, daripada melalui kontrol pusat.
4.5. Karya Lain
- The Reflex Activity of the Spinal Cord, 1932.
- The Brain and Its Mechanism, 1933.
5. Penghargaan dan Kehormatan

Sir Charles Scott Sherrington menerima banyak penghargaan dan kehormatan sepanjang kariernya yang cemerlang:
- Fellow Royal Society (FRS) pada tahun 1893.
- Medali Emas Baly dari Royal College of Physicians London pada tahun 1899.
- Royal Medal dari Royal Society of London pada tahun 1905.
- Knight Grand Cross dari Ordo Kekaisaran Britania Raya pada tahun 1922.
- Presiden British Association untuk tahun 1922-1923.
- Order of Merit pada tahun 1924.
- Copley Medal pada tahun 1927.
- Penghargaan Nobel Fisiologi atau Kedokteran pada tahun 1932.
Selain itu, Sherrington menerima gelar Doktor honoris causa dari dua puluh dua universitas, termasuk Universitas Oxford, Universitas Paris, Universitas Manchester, Universitas Strasbourg, Universitas Katolik Leuven, Universitas Uppsala, Universitas Lyon, Universitas Eötvös Loránd (Budapest), Universitas Nasional dan Kapodistrian Athena, Universitas London, Universitas Toronto, Universitas Harvard, Universitas Dublin, Universitas Edinburgh, Université de Montréal, Universitas Liverpool, Universitas Bebas Brussels, Universitas Sheffield, Universitas Bern, Universitas Birmingham, Universitas Glasgow, dan Universitas Wales.
6. Kehidupan Pribadi
Pada 27 Agustus 1891, Sherrington menikah dengan Ethel Mary Wright (meninggal 1933), putri John Ely Wright dari Preston Manor, Suffolk, Inggris. Mereka memiliki seorang putra bernama Charles ("Carr") E.R. Sherrington, yang lahir pada tahun 1897. Selama tahun-tahun di Oxford, pasangan ini sering menjamu banyak teman dan kenalan di rumah mereka untuk acara sore yang menyenangkan pada akhir pekan.
7. Kematian
Sir Charles Scott Sherrington meninggal pada 4 Maret 1952, di Eastbourne, Sussex, Inggris, pada usia 94 tahun karena gagal jantung mendadak. Meskipun kemampuan mentalnya tetap jernih hingga akhir hayatnya, kesehatan fisiknya memburuk di usia tua, dengan artritis yang menjadi beban besar. Ia pernah menyatakan, "usia tua tidak menyenangkan, seseorang tidak bisa melakukan banyak hal sendiri." Akibat artritis, Sherrington dirawat di panti jompo pada tahun 1951, setahun sebelum kematiannya.
8. Warisan dan Evaluasi
Bagian ini menganalisis dampak jangka panjang dari pekerjaan Sir Charles Scott Sherrington terhadap bidang neurosains dan ilmu pengetahuan secara umum, serta merinci istilah-istilah ilmiah yang dinamai menurut namanya sebagai pengakuan atas kontribusinya.
8.1. Dampak pada ilmu pengetahuan
Penemuan-penemuan Sherrington secara fundamental membentuk dasar neurosains modern. Karyanya, terutama dalam The Integrative Action of the Nervous System, secara efektif menyelesaikan perdebatan antara teori neuron dan teori retikular dalam mamalia, sehingga membentuk pemahaman kita tentang sistem saraf pusat. Ia mengemukakan gagasan bahwa neuron bekerja dalam kelompok, seperti "demokrasi jutaan kali lipat," untuk menghasilkan hasil daripada melalui kontrol pusat, sebuah konsep yang memengaruhi pemikiran ilmiah tentang pikiran dan kognisi di generasi berikutnya. Kontribusinya terhadap pemahaman tentang sinapsis, refleks, dan inervasi timbal balik telah menjadi pilar utama dalam studi fungsi saraf dan terus memengaruhi penelitian di bidang ini hingga saat ini.
8.2. Eponim dan istilah terkait
Beberapa refleks, hukum, dan fenomena dinamai menurut nama Sherrington sebagai pengakuan atas kontribusinya:
- Refleks Liddell-Sherrington: Terkait dengan Edward George Tandy Liddell dan Charles Scott Sherrington, refleks ini adalah kontraksi tonik otot sebagai respons terhadap peregangannya. Ketika otot memanjang melebihi titik tertentu, refleks miotatik menyebabkannya mengencang dan berusaha memendek.
- Refleks Schiff-Sherrington: Terkait dengan Moritz Schiff dan Charles Scott Sherrington, menggambarkan tanda serius pada hewan: ekstensi kaku pada kaki depan setelah kerusakan tulang belakang. Ini mungkin disertai dengan pernapasan paradoks.
- Hukum Pertama Sherrington: Setiap akar saraf tulang belakang posterior memasok area kulit tertentu, dengan tumpang tindih dermatoma yang berdekatan.
- Hukum Kedua Sherrington: Juga dikenal sebagai hukum inervasi timbal balik. Ketika kontraksi suatu otot dirangsang, terjadi inhibisi simultan pada otot antagonisnya. Hal ini penting untuk gerakan yang terkoordinasi.
- Fenomena Vulpian-Heidenhain-Sherrington: Terkait dengan Rudolf Peter Heinrich Heidenhain, Edmé Félix Alfred Vulpian, dan Charles Scott Sherrington. Menggambarkan kontraksi lambat otot rangka yang didenervasi dengan merangsang serat kolinergik saraf otonom yang menginervasi pembuluh darahnya.